Yamazaki & Lennon (2019) に関する著者コメント

Tadashi Yamazaki, William Lennon. Revisiting a Theory of Cerebellar Cortex. Neuroscience Research. In Press (Online March 27, 2019).
https://doi.org/10.1016/j.neures.2019.03.001

ついに出版されました。EditorとReviewerの先生方、ありがとうございました。

NSRから招待されたPerspective論文です。Perspective論文は「将来の展望を斬新な切り口で議論いただく場であり、一般的な総説には掲載が困難である大胆な仮説を紹介することも可能」だそうで、この内容がアクセプトされるとしたらここしかなかろうと思っていました。

論文のインスピレーションになったのはBarto, Sutton, Anderson (1983)で、これの図3が小脳皮質の回路に見えたのがきっかけです。完全にノイローゼですね、小脳の。本格的に始めたのは2013年にJSPS Summer ProgramでBill Lennonさんがうちに滞在しているときで、彼といろんな議論をしながら煮詰めていきました。特に分子層介在ニューロンのシナプス可塑性は彼の研究によるものです。

この論文は小脳研究の3つの異なる文脈上にあります。

1. 複数のシナプス可塑性の役割

小脳のシナプス可塑性といえば平行線維–プルキンエ細胞間シナプスの長期抑圧 (PF-PC LTD) ですが、今は様々な細胞に様々な種類のシナプス可塑性が発見されています。それらの小脳学習における役割、特にPF-PC LTDとの関係は不明です。そのため今でも「PF-PC LTDは小脳学習には無関係である」という自分の間違いを永遠に認められない人達や、「PF-PC LTDだけが小脳学習じゃないだろう」という煮え切らない態度の人達が存在します。「色々ある派」は言うことがどれもimplicationばかりで嫌いです。「色々ある」なら、そのうちのどれがメインでどれがサブなのかをちゃんと切り分けなきゃいけない。

なかでも、分子層介在ニューロンのシナプス可塑性はプルキンエ細胞のそれと逆向きなので (LTD <-> LTP)、プルキンエ細胞の学習を補完もしくは代替する機能を有しているように思え、だったらPF-PC LTDは要らないのでは?という議論を誘導しやすくなっています。なので、この2つのシナプス可塑性を同時に考えたときにどういう学習が成立するのか?を考えなきゃいけないと思っていました。

2. 教師信号の起源と意味

教師信号というのは、単に
1. その行動が間違い (もしくは正解) である
ということを伝えるだけではありません。その裏に、
2. 信号を受け取ったとき、修正する方向があらかじめわかっている必要がある
というより大きな前提条件があります。小脳の教師付学習をサポートする実験はVOR, OKRや瞬目反射条件づけであり、反射運動です。反射運動では、教師信号が来たときに修正すべき方向が、あらかじめ回路構造としてハードコーディングされています。なので、問題にはなりません。

一方で、随意運動ではどうかというと、1. は満たしますが、2. は必ずしも満たしません。エラーが起きたときにどう直せばいいのかは、そのタスクが決めることだからです。

さらに、小脳が関与する高次脳機能について考えると、1. も2. ももうよくわかりません。高次脳機能における教師信号ってなんでしょうね。誰が・どのようにして提供してくれるのでしょうか。

ということで、伝統的なMarr-Albus-Itoモデルは反射運動と一部の随意運動まではうまく適用できますが、その先に行こうとすると苦しくなります。全てを教師付学習で説明しようと押し通すのもいいですが、強化学習だと思って試行錯誤を許せば、状況はかなり緩和されます。

3. 大脳皮質や大脳基底核との連関

小脳が小脳だけで完結しているのは反射運動だけで、随意運動になった瞬間から大脳皮質や大脳基底核との連関が始まります。

大脳小脳連関と言えば内部モデルで、運動野から教師信号をもらえば逆モデル (フィードバック誤差学習)、深部感覚からもらえば順モデルになるわけですが、逆モデルはまだちゃんと発見されてないはずですし、順モデルは発見されてるけどあんなに遅延した信号を使って教師付学習していいのか、という疑問があります。内部モデルの役割はそもそも遅延をなくすことですが、普通に教師付学習をやったら遅延を含めて学習してしまいます。

それからやっぱり Doya (1999, 2000) は欠かせないのですが、小脳が教師付学習器だとすると、その御利益みたいなのはよくわからないですよね。2と同じで誰かが教師信号を提供することが前提になるので。また小脳はたくさんの学習器がびっしり並んだ構造をしていますが、教師付学習器がたくさんあっても何がうれしいのかはよくわかりません。

一方強化学習器だとすると、たくさんの学習器があれば並列強化学習ができるし、上位の強化学習器として大脳基底核を考えて組み合わせれば階層型強化学習ができるので、意味が出てきます。また今は深層学習と組み合わせた深層強化学習が席巻しているのはご存じの通りです。なので、大脳皮質 + 大脳基底核 + 小脳で、「階層型(基底核+小脳)超並列(小脳)深層(大脳)強化学習」が実現でき、これが全脳レベルの学習アーキテクチャとなりうるのではないか?と考えています。

それは全脳アーキテクチャ勉強会の人達のやっていることと非常に近いですし、私もつかず離れずでお世話になっております。彼らは既知の神経科学の理論を全て受け入れてその上で理論展開をしていますが、私は彼らが基盤としている理論そのものを更新して、彼らがより大きなインパクトを得られるようにしたいと考えています。理論を作るというのはとても大事で、確固たる理論があるからこそ、小脳研究はここまで発展してきたと言えます。

最近はずっとスパコンと戯れていて、詳細な知見を積み上げて現象を再現するボトムアップの研究をしていますが、理論無きボトムアップ研究は羅針盤無しで大海原に漕ぎ出すようなものです。なぜならやみくもにやってもよくわからない神経活動が得られるだけでどこにも到達できないから。それを解釈したり演繹したりするためには、理論が必要です。

Eric Jonas, Konrad Paul Kording. Could a Neuroscientist Understand a Microprocessor? PloS Comput Biol 13(1): e1005268 (2017)

っていう論文があって一時ちょっと話題になったような気がしますが、チューリングマシンとか、全加算器とか、プログラムカウンタとか、そういう計算機の基本構造というかプログラム可能な計算機の理論を知らなければ、やみくもにあれこれ調べても何もわからないであろうことは明らかです。この論文はちょっと面白いけど、これのおかげでサイエンスが前に進んだとは思えない。サイエンスを前に進めるためには理論が絶対に必要です。

最後にあらかじめ言い訳をしておくと、この理論は間違ってるかも知れません。実験で否定される可能性が高いです。ただし「実験で否定される」ことは理論の宿命であって、別に恐れてはいません。そもそも小脳の理論は死屍累々の山です。否定されたら改訂すればいいだけです。そうして理論と実験が両輪で回っていくことが、神経科学の発展には欠かせないと考えています。そのためにはまず理論サイドがなんか無茶を言わないと。そしてそれは実験家が読んでわかるように、実験家の言葉で書いてあることが大切です。

NICE 2019 Workshop

吉村さん (M2) の研究内容を山﨑が講演しました。

NICE 2019 Neuro-Inspired Computational Elements Workshop

藤原セミナー

12/1-4に東京医科歯科大学で開催された第75回藤原セミナー 「Cerebellum as a CNS hub」 で、山﨑が招待講演を行いました。伊藤正男先生の90才の誕生パーティーでもありました。

北米神経科学会

倉重・山浦・市村・古荘・山﨑が11月3–7日にサンディエゴで開催されたNeuroscience 2018に参加しポスター発表を行いました。

日本神経回路学会全国大会

合宿を兼ねて学生全員+山浦+山﨑で参加しました。山﨑・山浦・市村・古荘・吉村はそれぞれポスター発表も行いました。

東洋大で講演

山﨑が招待講演を行いました。

山﨑 匡. 神経回路シミュレーション (招待講演). 「自律機械と市民をつなぐ責任概念の策定」 公開シンポジウム. 2018年6月16日, 東洋大, 東京.

NC研

6/14にOISTで開催されたNC研のサテライトシンポジウムで、山﨑が招待講演をしました。

Tadashi Yamazaki.
Reevaluating a theory of cerebellar cortex.

異分野融合ワークショップ

3月6日に奈良先端大で開催されたワークショップで山﨑が講演しました。

高性能神経計算: 計算神経科学と高性能計算の融合によるヒトスケール脳神経回路シミュレーション

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